J-

Harvard Botany Libraries

HFOEIV

3 204

Cl JftJ.

105 174 82

\ r \

1 9 1924

V

r

HARVARD UNIVERSITY

LIBRARY

OF THE

CRAY HERBARIUM

Received

KJr. \°l

ALBUM DER NATUUR

Digitized by the Internet Archive in 2015

https://archive.org/details/albumdernatuur1901hart

ALBUM

DER

NATUUR

ONDER REDACTIE VAN

I). LUBACtt E. VAN DER VEN HUGO DE VRIES - J. NIEUWENHUYZEN KRUSEMAN R. S. TJADEN MODDERMAN P. F- ABBINK SPAINK

1901

HAARLEM

H. D. TJEENK WILLINK & ZOON

INHOUD.

Bladz.

Tine Tammes, Licht en assimilatie 1

R. S. Tjaden Modderman, Is arsenicum een phosphorverbinding? 15

E. van der Ven, De parallaxis der zon en de planeet Eros 21

Anna Croiset van der Kop, Het oudste herbarium der wereld 25

R. S. Tjaden Modderman, Magnalium. 31

E. van der Ven, Mars * 33

A. Sötherla nd , Onze levende weervoorspellers 51

R. S. Tjaden Modderman, Boekaankondiging 60

, Ontstaan van de diamanten in Zuid-Afrika. . . 63

Hugo de Vries, De nieuwste onderzoekingen over de bevruchting der planten 65

A. J. Servaas van Rooyen, De zorg voor het Haagsche bosch, voorname- lijk in de 16e eeuw 70

B. P. van der Voo, Winterbloemen 82

H. O., De raadselachtige Becquerel- stralen 8?

J. Hendrik van Balen, De slank-apen van den Oost-Indischen Archipel. 97

Chr. A. C. Nell, Een bijdrage tot de studie der weervoorspelling 112

R. S. Tjaden Modderman, Arsenikvrije phosphorus . 119

B. P. van der Voo, In een polder . 121

H. F. O verhoef , Volksgezondheid en alkoholisme 129

Hügo de Vries, Over geraamten van bladeren en vruchten 153

R. S. Tjaden Modderman, De uitvinder der locomotief 156

H. Heukels, Boekaankondiging 157

R. S. Tjaden Modderman, Temperatuur in de hooge luchtlagen 160

P. F. Abbink Spaink, Over spiritisme . . 161 , 207

E. van der Ven, De totale zonsverduistering op 18 Mei e. k . 177

J. Hendrik van Balen, De meerkatten van den Indischen Archipel . . . . . 182

, De zwarte baviaan . 189

Hügo de Vries , Over het ontstaan van soorten door mutatie. ( Met eene afbeelding ) 193

INHOUD.

VI

Bladz.

W. Burck, Over voorbehoedmiddelen op den stempel tegen het kiemen van

vreemd stuifmeel 225

R. S. Tjaden Modderman, Land- en volk-studiën in het noorden van ons land 241

A. L. Roest, Proeven met doorloopenden hersenarbeid genomen op school- kinderen 252

Hugo de Vries, Veen- en boschplanten 257

G. C. J. Vosma er , Iets over de levenswijze van Malaria-muggen 271

B. P. van der Voo, Zomerbloemen 280

H. J. Calkoen, Iets over een boek en over een boekje 284

H. A. N. Catenius, De Siamang van het eiland Sumatra 289

Reino Leendertz, Mijn laatste botanische wandeling op het Kopje 305

Calkoen, Keukenzout als voedings- en genotmiddel 312

J. Hendrik van Balen, De vliegende kat (Galeopithecus volans, shavf)... 316

Hugo de Vries, De ouderdom der aarde 321

H. O verhoff , De vlieger in de meteorologie 330

J. Hendrik van Balen, De half-apen van den Indischen Archipel 341

E. van der Ven, De zoneclips van 18 Mei 1.1 348

P. F. Abbink Spaink, De oorsprong van het instinct van den koekoek. .. . 350

Hugo de Vries, De mutatie-perioden bij het ontstaan der soorten 353

G. Doyer van Cleeff, Het „Institut Pasteur” te Parijs 362

Henri Hus, Eetbare zeewieren 372

INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

Sterrenkunde.

Bladz.

De middellijnen van Neptunus en Uranus 1

Tempeuatuur-waarnemingen gedurende een zoneclips 9

De infra-roode streek van het zonnespectrum 9

Capella (a Aurigae) geen door den kijker ontbindbare dubbelster 10

Le totale zoneklips van 18 Mei 1901 17

De middellijn van Venus 25

De Spaansche waarnemingen van de zoneklips op 28 Mei 1.1 25

Zonne-protuberansen 33

De beweging van de aardpool 33

De nieuwe ster in Perseus 41

De Leoniden van November 1.1 42

De constante der aberratie 42

Veranderlijkheid van de planeet Eros 43

Een nieuwe component van de beweging der pool 43

Afmetingen van Saturnus 43

Nova Persei 49, 57

Komeet a (1901) 57

Sneeuw op de maan 65

De planeten Jupiter en Saturnus 65

De zoneclips van 18 Mei 1.1 66

Een donkere vlek op Jupiter 73

De uitkomsten van de waarnemingen der zonsverduistering op 11 Mei 1.1 .. . 73

Photographeeren bij het licht van Venus 81

Waarnemingen betreffende Mars 81

De komeet van Encke 81

Het spectrum van Nova Persei 89

Oorzaken van de veranderlijkheid in het aschgrauwe licht van de maan 89

VIII

INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

Blade.

De periode van Mira Geti 90

De planeet Eros 90

De middellijn van Mercurius 90

Natuurkunde.

De explosieve werking van moderne infanterie-projectielen 2

Werking van stralen op Selenium 10

Rotatiedispersie in stoffen met oppervlaktekleuren 10

De telefonograaf 18

Bijdrage tot de geschiedenis der telegrafie .26

Geluidsleer en architektuur 49

Werking van ultraviolette stralen op metaaloppervlakken 51

Werking van fluorescentie-stralen op selenium 58

De telegrafoon 66

Een nieuwe elektrische lamp 6?

Een nieuwe optische illusie 82

De telautograaf van Gray— Ritchie 83

Zingende booglampen . ... 90

Chemie.

Reagens van Caro

Ontstaan van waterstofperoxyde bij oxydatie door de zuurstof der lucht. . . 11

Vrije waterstof en koolwaterstoffen in de atmosfeer 11

Werking van kaliumpermanganaat op waterstofperoxyde en op het zuur van Caro. 12

Nieuwe siliciumverbindingen 13

Bestanddeelen van tabaksrook .19

Zymase uit gedoode gistcellen 20

Telluurwaterstof 27

Waarnemingen over de brandbaarheid van gasmengsels 27

Gekristalliseerde peptonen ... 33

Internationale atoomgewichten 84

Amrnonium*amalgama 35

Eenvoudige manier om de zymase af te zonderen en hare werking te doen zien. 35

Aantoonen van arsenicum in bier 44

Nogmaals seleen in zwavelzuur 44

Inactief nicotine 52

INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

IX

Bladz.

Nieuwe alcaloïden in tabak 53

Katalytische eigenschappen van nikkel 59

Vorming van magnesiumnitriede door verhitting van magnesium aan de lucht 59

Normaal heptaan uit hout van coniferen 68

Chemische energie van mierenzuur 68

Quantitatieve bepalingen van ozoon en van ’t moleculair-gewicht daarvan ... 69

Platina in Oud-Egypte 70

Chemische werkingen van chinon op verschillende stoffen in het zonlicht.... 75

Ontleding van rood bloedloogzout in het zonlicht 76

Legeering van aluminium en antimonium 77

Quantitatieve scheiding van nikkel en cobalt 83

Moleculaire omzetting van ortho-nitrobenzaldehyde in het licht 85

Betrekkelijke gevoeligheid der reacties op metalen door spectraalanalyse 92

Samenstelling van de melk in de verschillende perioden van het melken.... 92

Landbouwchemie.

Over de beteekenis van humuszuur in de natuur 23

Salpeterverlies in den bouwgrond 80

Plantkunde.

De doornbrem in Bretagne 5

Maceratie van planten weefsels 6

Alcalische reactie van planten 14

Vanielje 14

Dubbele kerstboomen 15

Polariteit der eicellen bij de Fucaceeën 15

Bestoeling der granen 20

Boletus luteus 21

Planten-ivoor 21

Primula obconica 22

Eiwitkristallen bij Lathraea Squamaria 22

Polyembryonie 28

Een Vaatcryptogaam met zaden 28

Hoeveel stuifmeelkorrels zijn noodig voor één zaad ? . . 29

Pseudo-hermaphroditisme bij Nitella 29

Gynodioecie bij Myosotis palustris 30

X * INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

Bladz.

Eiwitvorming in groene planten 45

Ontkieming van Naaldboomen 4 5

Verspreiding van Viscum en Cuscuta 46

Stuifmeelkorrels van Carex 54

Embryozak van Larix 55

Bestuiving van bloemen door vogels 60

Bladeren in den winter 61

Bevruchting van Alchemilla 62

Endosperm-bevruchting bij Maïs 70

Appels en peren 71

Groei bij zuurstofgemis 85

De ademhaling van luchtdroge zaden 86

De bouw van den stengel 87

De duinflora 93

Raffia-bast 93

Dierkunde.

Het aantal nog levende Americaansche bisons 23

De vischteelt in de Vereenigde Staten . 30

Het verstand van de mieren 30

Amerikaansche sprinkhanen 31

Kunstmatige Parthenogenesis ; 36

De voeding van sommige roofvogels 37

Hymché 38

De ademhaling van de schildpad 38

Het aantal hersencellen van den mensch 47

Het zien van dieren in water en in lucht. 47

Het geheugen der visschen 48

Het chiasma bij amphibieën 71

Physiologie.

Scherpte der zintuigen bij zienden en blinden 46

Winterslaap bij vleermuizen 47

Het elektrisch orgaan van Torpedo 55

Het elektrisch orgaan na zenuwdoorsnijding 55

Aanpassing van organen aan het milieu 56

INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

XI

Bladz.

Schildklier en autointoxicatie 62

Bovenste halsganglion en oog 63

Lymphe en thermische prikkels 63

Inwerking op den bloedsomloop in de schedelholte ... 94

Gezondheidsleer.

Gebruik van gekookt water in de oudheid 32

Fabisme 39

Lathyrisme 39

Toestel tot inademing van zuurstof gedurende opstijgingen 71

Het koken van melk 77

Tuberculose van mensch en rund 94

Hondeziekte 95

Bacteriologie.

Invloed van koude op bacteriën 7

Moleculen en bacteriën 40

Natuurkundige Aardrijkskunde.

Daling van den waterspiegel der Doode Zee 16

Aardku nde.

Uitbarstingen van den Vesuvius 23

Steen- en bruinkool in Australië 31

Palaeontologie.

Belangrijke ontdekking van fossielen 56

Een herlevende fossiel 87

XII INHOUD VAN HET WETENSCHAPPELIJK BIJBLAD.

Anatomie.

Bladz.

De hersenen van Von Helmholtz 63

Biologie.

De veranderingen in de grootte der menschen 78

Verscheidenheden.

Industrieele driebond 7

Zwavelwaterstof voor de bereiding van zwavelzuur 7

Kameelen voor den ploeg 8

Slijtaadje van de rails in spoor wegtunnels 16

Overbrenging van de pest 24

Verbruik van thee in Frankrijk 32

Ophooping der bevolking in groote steden 40

Invloed van de vochtigheid der lucht op het brandstofïenverbruik 40

De maat-analyse in de chemische industrie 64

De verwoestingen door wilde dieren in Indië 64

Gedroogde bananen 72

Onttrekking van water aan de duinen door de waterleidingen der steden. . . 95

LICHT EN ASSIMILATIE

DOOR

TINE TAMME S.

Wanneer men een groene plant of plantendeel in een afgesloten ruimte aan het licht blootstelt zal na eenigen tijd de samenstelling van de lucht in die ruimte veranderd zijn. Het koolzuurgehalte is verminderd ; terwijl de hoeveelheid zuurstof daarentegen vermeerderd is. Zijn de plantendeelen niet groen of worden de groene planten niet in het licht, maar in het donker geplaatst, dan kan men geen vermindering van koolzuur en vermeerdering van zuurstof waarnemen.

Hoe is in het eerste geval de verandering tot stand gekomen?

Het koolzuur is door de groene deelen der plant, dat zijn die deelen welke bladgroen of chlorophyl bevatten , dus voornamelijk door de bladeren, onder invloed van het licht, uit de lucht opge- nomen. De bludgroenhoudende deelen ontleden het opgenomen kool- zuur; daarbij wordt zuurstof afgescheiden en de achterblijvende kool- stof vormt met de bestanddeelen van het in de plant aanwezige water een organische stof die , na verschillende scheikundige veranderingen te hebben ondergaan , voor den opbouw van de plant gebruikt wordt. De plant is dus in staat uit anorganische bestanddeelen , dat is uit koolzuur en water , organische stoffen te vormen. Dit geheele proces : het opnemen van het koolzuur , het ontleden daarvan onder vrij- wording van zuurstof en de vorming van organische stof uit anor- ganische noemt men de koolzuurontleding of koolzuur-assimilatie , ook wel kortweg assimilatie.

Ingenhousz was de eerste, die omstreeks het einde van de 18de eeuw het verschijnsel der koolzuur-assimilatie waarnam en verklaarde.

1

2

LICHT EN ASSIMILATIE.

Voor dien tijd wist men wel, dat groene plantendeelen de lucht kunnen veranderen. Reeds had priestley waargenomen , dat groene planten in staat zijn , de lucht die door de aanwezigheid van dieren bedorven is, weer geschikt voor de ademhaling te maken. Ook had men wel opgemerkt , dat bladeren , die onder water in het zonlicht waren geplaatst , gasbellen ontwikkelden ; maar men schreef dit aan de werking van de warmtestralen der zon toe , die de lucht van de oppervlakte der bladeren verdreef. Ingenhousz kwam na eenige proeven tot de overtuiging , dat de hoeveelheid gas , die zich onder dergelijke omstandigheden ontwikkelde , te groot was om aan de aan- wezige lucht te kunnen worden toegeschreven , en verdere waarne- mingen leerden hem , dat groene plantendeelen onder invloed van het zonlicht koolzuur ontleden, waarbij zuurstof vrij komt , terwijl de koolstof in de plant achterblijft. Op deze wijze vormt, volgens hem, het koolzuur uit de lucht de voornaamste bron van koolstof voor de plant.

Bijna tegelijkertijd kwam senebier langs anderen weg tot hetzelfde resultaat; terwijl kort daarna in het begin van de 19<ïe eeuw de saussure nog eens door quantitatieve proeven de uitkomsten van ingenhousz bevestigde. Ongelukkig waren er onder de proeven van de saussure enkele die hem tot het resultaat voerden , dat niet alle koolstof van de plant van het koolzuur der lucht afkomstig is; maar dat een , hetzij dan ook klein deel door de wortels uit organi- sche bestanddeelen van den bodem wordt opgenomen, 't Is merk- waardig, dat juist deze proeven, die slechts een klein deel van de geheele reeks van onderzoekingen van de saussure vormen , in dien tijd voor zóó gewichtig werden gehouden , dat daardoor de geheele leer van ingenhousz, senebier en de saussure zelf, over de koolzuur- ontleding door groene plantendeelen , geheel op den achtergrond geraakte. In de plaats daarvan schonk men zijn aandacht alleen aan die enkele proeven van de saussure , die op het opnemen van de koolstof uit den humus van den bodem betrekking hadden en bijgevolg ontwik- kelde zich de humustheorie , waarbij de humus als voornaamste bron van de koolstof der plant werd beschouwd ; terwijl het koolzuur van de lucht meer of minder buiten rekening werd gelaten.

Deze toestand duurde totdat ongeveer in ’t midden van de 19de eeuw boussingault de koolzuur-assimilatie opnieuw tot punt van onderzoek nam en het rechtstreeksche bewijs, dat groene bladeren het koolzuur uit de lucht kunnen opnemen , leverde. Hierdoor was

LICHT EN ASSIMILATIE.

de aandacht der onderzoekers weer op de koolzuurontleding gevestigd en langzamerhand werd steeds meer waarde aan het koolzuur der lucht als oorsprong van de koolstof der plant gehecht ; terwijl de humustheorie tegelijkertijd meer en meer verdrongen werd. De laatste stoot werd aan de humustheorie gegeven door de onderzoekingen van moll , die aantoonde , dat de wortels het in den bodem aanwezige koolzuur niet opnemen en dat het vermogen van koolzuurontleding alleen toekomt aan de groene plantendeelen , die zelf het koolzuur uit de lucht opnemen. Hiermede is ten slotte een verband tusschen koolzuurontleding en aanwezigheid van bladgroen vastgesteld, waaraan nu niemand meer twijfelt.

Sinds iNGENHOusz was vrijwel de algemeene meening, dat de groene kleurstof zelf een werkzaam aandeel in het proces der koolzuuront- leding neemt. Men had wel is waar geen bepaalde voorstelling van de wijze , waarop het bladgroen bij de assimilatie werkte ; maar op grond van het noodzakelijk aanwezig zijn van het chlorophyl , schreef men daaraan een zekere werkzaamheid toe , zonder dat men verdere bewijzen of verklaringen kon geven. Ongeveer twintig jaar geleden kwam PRiNGSHEiM naar aanleiding van zijn onderzoekingen tot een andere meening en stelde hij een theorie over de rol van het blad- groen op. Ofschoon PRiNGSHEiM, die in andere richting juist een bij- zonder knap onderzoeker was , in het opstellen van deze theorie niet zeer gelukkig is geweest , is het bij den grooten naam , dien hij zich , en terecht , verworven had , niet te verwonderen , dat hij nog be- trekkelijk veel aanhangers vond. Daarom is het noodig zijne theorie in ’t kort te vermelden , ook in tegenstelling met hetgeen volgen zal.

De functie van het chlorophyl is naar de opvatting van pringsheim alleen die van beschermer van het protoplasma. Daar , volgens hem , de intensiteit van de ademhaling met de lichtintensiteit toeneemt , zal tengevolge daarvan bij zeer sterk licht het protoplasma gevaar loopen geoxydeerd te worden. Om dit te voorkomen absorbeert het blad- groen een deel van de lichtstralen , voornamelijk de roode, en kunnen alleen de doorgelaten groene stralen het protoplasma bereiken. De sterkte van deze groene lichtstralen is niet zoo groot meer, dat het protoplasma hierdoor te veel geoxydeerd zal kunnen worden. Op deze wijze vervult het bladgroen de rol van regulateur bij de ademhaling.

Pringsheim leidt zijn geheele theorie eigenlijk slechts van één enkele waarneming af. Hij heeft waargenomen , dat door sterk licht het bladgroen het eerst vernietigd wordt en eerst daarna de vernietigende

4

LICHT EN ASSIMILATIE.

werking zich over de andere deelen van de cel uitstrekt. Ook brengt PliiNGSHEiM zijn theorie in verband met de vorming van het eerste assimilatieproduct , dat is de eerste organische stof, die door de plant uit de elementen van het koolzuur en het water wordt gevormd. Het zou te ver leiden hier de geheele beschouwing van pringsheim meé te deelen, die hem van deze waarneming tot zijn theorie voert; te meer omdat hij zelf nergens in ’t kort het rechtstreeksche verband tusschen zijn waarnemingen en de daarop door hem gebouwde theorie mededeelt. Bovendien is door latere onderzoekingen gebleken dat zijn waarnemingen over het eerste assimilatieprodukt onjuist zijn , zoodat hiermede een deel van den grondslag van zijn theorie is vervallen.

Volgens pringsheim staat het bladgroen in geen verband met de koolzuurontleding ; de assimilatie is onafhankelijk van den aard van het doorgelaten of het geabsorbeerde licht. Hij stelt zich voor, dat zelfs het ongekleurde protoplasma in staat is te assimileeren. Hieruit volgt, ofschoon hij het nergens in zijn werken duidelijk doet uit- komen , dat hij de absorptie van licht door het assimileerend orgaan niet als noodzakelijk beschouwt; niettegenstaande hij natuurlijk wel aanneemt , dat de assimilatie alleen in het licht plaats heeft. Het licht kan dus voor pringsheim niet de bron van energie zijn , die voor de koolzuurontleding noodig is. Ook hier stuit men op een zeer zwak punt van pringsheim’s theorie.

Ongeveer in denzelfden tijd ontdekte engelmann een geheel nieuwe methode om de assimilatie aan te toonen , die de onjuistheid van pringsheim’s theorie op de duidelijkste wijze bewees. Ze is, èn om de methode zelf èn om de resultaten er mede verkregen , van zooveel belang, dat het zeer de moeite waard is van beide een overzicht te geven ; te meer daar engelmann zijn ontdekkingen bij stukken hier en daar heeft gepubliceerd. Wel heeft hij aan ’t einde van zijn on- derzoekingen over dit onderwerp een kort résumé gegeven ; maar dit bepaalt zich tot de beschrijving van eenige proeven en resultaten en een opsomming der literatuur.

De methode van engelmann wijkt geheel af van de vroeger ge- volgde. Ingenhousz , de saussure en boussingault toonden de kool- zuurontleding met behulp van gasanalyses aan , door het koolzuur- en zuurstofgehalte van de lucht , voor en nadat ze met de groene plantendeelen in het licht in aanraking was geweest, te bepalen. Sachs en anderen plaatsten de groene planten onder water in het licht en vingen de ontwijkende zuurstof boven het water op , of

LICHT EN ASSIMILATIE.

5

telden de zuurstofbellen die zich vormden. Engelmann toonde de assimilatie op geheel andere wijze aan. Het belangrijkste punt van ver- schil is de mogelijkheid om met deze methode een zeer geringe koolzuur- ontleding, en de koolzuurontleding van zeer kleine planten of plan- tendeelen zichtbaar te maken. De methode berust op het aantoonen van de zuurstof, die bij de assimilatie wordt afgescheiden. Als rea- gens op de zuurstof gebruikt engelmann rottingsbacteriën , als Bac- terium terma Cohn , verder Bacterium subtile en ook Spirillen. Dit zijn aërobionte bacteriën , die de eigenschap hebben zich bij aanwezig- heid van zuurstof te bewegen en bovendien de plaatsen , waar ze de noodige zuurstof kunnen vinden , op te zoeken. De hoeveelheid zuurstof, tot het opwekken der beweging noodig , is zeer ge- ring , geringer dan men zich voorstelt. Berekening leerde , dat een gewichtshoeveelheid , die ongeveer met het gewicht van een enkele molecule moet overeenkomen , voldoende is om één bacterie in staat te stellen zich te bewegen.

Om met behulp van deze bacteriën de assimilatie aan te toonen wordt het groene plantendeel , b. v. een wier of een deel daarvan , in een droppel water , waarin zich de bacteriën bevinden , op een ob- jectglas gebracht. Het dekglas wordt met vaseline luchtdicht afge- sloten. Beschouwt men een dergelijk preparaat op de gewone wijze bij doorvallend licht onder den microscoop, dan ziet men aanvankelijk de bacteriën gelijkmatig door het veld verspreid en alle in levendige beweging. Ze bekommeren zich niet om dc groene plant, daar ze overal zuurstof vinden. Naarmate echter het zuurstofgehalte van het water vermindert, verandert het beeld en na éen of meer minuten heeft zich rondom het groene deel een ophooping van bacteriën gevormd. Binnen deze zone bewegen ze zich rusteloos door elkaar , terwijl in de ruimte rondom slechts enkele individuën geheel be- wegingloos liggen of in zwakke moleculaire beweging zijn. Dit is geen levensverschijnsel , maar een trillende beweging , die alle , dus ook niet levende , zeer kleine lichamen , welke zich in een vloeistof be- vinden , vertoonen. Daarbuiten liggen de individuën , die de groene plant niet meer konden bereiken , toen de spanning der zuurstof de laagste grens , die voor het tot stand komen van de beweging dezer bacteriën noodig is, naderde. Bij voortdurende verlichting verandert het beeld niet meer. Mocht al eens een bacterie door een snel voortgaande beweging de grens overschrijden en daar buiten onbewegelijk blijven liggen, daar staat tegenover, dat er ook enkele individuën zijn, wien

6

LICHT EN ASSIMILATIE-

het gelukt van buiten af den kring nog te bereiken. Er heerscht op dit punt evenwicht.

Dit is de grondproef van engelmann. Niet alleen om de verdere ontdekkingen, waartoe ze aanleiding heeft gegeven, is ze van zooveel belang ; maar deze proef is op zich zelf zeer interessant , daar ze , zoo- als engelmann het in één van zijn werken zegt, een beeld geeft van het groote oorzakelijke verband tusschen het licht en het leven van planten en dieren. De groene plant neemt het licht op en verandert de stralende energie van de zon in scheikundig arbeidsvermogen , waarvan het afscheiden van zuurstof een gevolg is. Deze zuurstof stelt de bacteriën in staat hunne bewegingen te volbrengen ; maar tevens ademen deze het voor de plant noodzakelijke koolzuur uit. Deze geheele kringloop is hier binnen enkele seconden in de kleinste ruimte waar te nemen.

Door het aanbrengen van kleine veranderingen wist engelmann , van deze proef uitgaande , door anderen verkregen resultaten te contro- leeren en te bevestigen en nieuwe feiten vast te stellen.

De grondproef zelf toont in de eerste plaats nog eens aan , dat groene plantendeelen in het licht zuurstof ontwikkelen , dat is kool- zuur assimileeren.

Wordt nu de intensiteit van het licht sterk verminderd , door b.v. een schaduw op den spiegel van den microscoop te werpen of met behulp van een irisdiaphragma , zoodat nog juist de groene cel en de bacteriën zijn waar te nemen , dan ziet men plotseling de beweging der bacteriën ophouden. Even snel komen alle , die rondom de cel zijn gelegen , weer in beweging , zoodra men weer licht toelaat. Hieruit blijkt, dat de zuurstofontwikkeling dadelijk met de inwerking van het licht begint en bij het verdwijnen van licht dadelijk weer ophoudt.

Laat men na de verduistering slechts een weinig licht toe , dan beginnen zich enkele bacteriën in de onmiddellijke nabijheid van de groene cel te bewegen en stooten de omliggende bacteriën ter zijde. Hierdoor vormt zich rondom de cel een kring , waarin de bacteriën zich bewegen , omgeven door een kring van opeengehoopte stil liggende bacteriën. Bij vermeerdering van licht neemt de zone van bewegende bacteriën toe, de andere af. Dit bewijst, dat er bij sterker licht meer zuurstof wordt gevormd. De toeneming gaat echter bij vermeerdering van lichtintensiteit niet steeds door; wanneer de lichtsterkte een zekere grens heeft overschreden vermindert de zuurstofvorming weer en daar- mede de breedte van den kring van bewegende bacteriën. Behalve

LICHT EN ASSIMILATIE.

7

liet bevestigen van deze min of meer bekende feiten kon engelmann de door pringshejm opnieuw opgeworpen strijdvraag over het verband tusschen chlorophyl en assimilatie door één enkele proef beslissen.

Hij bracht daartoe in den droppel water met bacteriën een planten- deel , waarin zich tegelijk chlorophylhoudend en chlorophylvrij proto- plasma , scherp van elkaar gescheiden bevond , b. v. een deel van een Spirogyra. Dit is een Groenwier, dat uit een draad van achter elkaar geplaatste cellen bestaat. In iedere cel vormt het bladgroen een spiraal- band en er zijn soorten , waarbij de windingen van de spiraal vrij ver van elkaar verwijderd zijn, zoodat zich daartusschen duidelijk waarneembare plaatsen zonder bladgroen bevinden.

Rondom de cellen zag hij in de nabijheid van de chlorophylbanden een ophooping van bacteriën , terwijl ze bij het ongekleurde proto- plasma zoo goed als ontbraken , zoodat de bacteriën aan de buitenzijde rondom den Spirogyra-draad een spiraal vormden overeenkomend met den chlorophylband binnen in de cel. Hiermede is bewezen , dat alleen het chlorophylhoudende protoplasma in staat is te assimileeren ; want bij de groote gevoeligheid van de bacteriën zouden de geringste sporen zuurstof, door het kleurlooze protoplasma afgescheiden, worden aan- getoond. Met behulp van de bacteriënmethode is het dus mogelijk de assimilatie zuiver plaatselijk zichtbaar te maken. Tevens kon engelmann op deze wijze aantoonen , dat op de plaats van de kleurstof alleen dan zuurstofafscheiding plaats vindt, wanneer ze verbonden is met levend protoplasma. Zoodra het protoplasma gedood is, houdt, ook wanneer het chlorophyl nog niet merkbaar veranderd is , de assimi- latie dadelijk op.

Door de kleur van het gebruikte licht te veranderen met behulp van gekleurde glazen of vloeistoffen, onderzocht engelmann nu de sterkte van de assimilatie in verschillende kleuren.

Liet hij van wit licht alleen de roode stralen op het preparaat vallen , dan bleek de ophooping van bacteriën rondom het chlorophyl en dus de assimilatie even sterk of bijna onmerkbaar zwakker te zijn dan in het witte licht, ofschoon de intensiteit veel geringer was. Waren de lichtstralen door een alkoholische oplossing van chlorophyl uit Spiro- gyra gegaan , dan verzamelden de bacteriën zich noch bij de chlorophyl- banden , noch bij het kleurlooze protoplasma. Er had in dit groene licht geen assimilatie plaats. Die lichtstralen , welke , zooals de roode , door het chlorophyl worden opgeslorpt , worden voor de assimilatie gebruikt, terwijl de groene lichtstralen daarvoor van geen beteekenis

8

LICHT EN ASSIMILATIE.

zijn. Dit is een bevinding, die in het geheel niet met de theorie van pringsh ËiM overeenstemt. Zooals gezegd is, neemt deze aan, dat de functie van het chlorophyl is het absorbeeren van de roode lichtstralen , om te verhinderen dat de ademhaling te sterk wordt ; terwijl de groene lichtstralen het ongekleurde protoplasma bereiken en daar het voor de assimilatie noodige licht leveren. Was dit werkelijk het geval , dan moest in de proef van engelmann het licht, dat door de alkoholische chlorophyloplossing was gegaan en dan op het kleurlooze protoplasma der cel viel, hierin zuurstofontwikkeling te voorschijn roepen. Dit licht toch bestaat uit precies dezelfde stralen als het licht . dat het binnenste van de chlorophylbanden bereikt en hierin volgens pringsheim de assimilatie bewerkt. Nooit echter had onder deze omstandigheden zuurstofontwikkeling plaats en hiermede is de lichtschermtheorie , ten minste zooals pringsheim haar voorstelt, veroordeeld.

Om het nauwere verband tusschen lichtabsorptie van het chloro- phyl en assimilatie na te kunnen gaan, liet engelmann zich een toestel , microspectraal-photometer , vervaardigen , waardoor het moge- lijk was de grootte van de lichtabsorptie in de bij het onderzoek ge- bruikte microscopisch kleine plantendeelen te meten. De inrichting van dezen microspectraal-photometer is zoodanig , dat in het gezichts- veld twee spectra kunnen worden waargenomen. Een van deze spectra is rechtstreeks van de lichtbron afkomstig, terwijl het andere het absorptiespectrum van de plant is. Door middel van spleten , die ver- schillend van wijdte gemaakt kunnen worden , is het mogelijk de lichtsterkte der beide spectra op de plaatsen , die vergeleken moeten worden , aan elkaar gelijk te maken. Uit de spleetwijdten kan de be- trekkelijke sterkte van het doorgelaten en daaruit die van het ge- absorbeerde licht worden berekend.

Met behulp van dezen toestel bepaalde engelmann de grootte van de lichtabsorptie van verschillende plantencellen in het geheele spectrum. Van dezelfde cellen werd de relatieve grootte van de assimilatie in de verschillende deelen van het spectrum gemeten. Dit gebeurde met behulp van de bacteriënmethode op twee manieren. Bij de methode der simultane waarneming werd op het plantendeel , dat onderzocht moest worden , een microscopisch klein spectrum geworpen zoodanig , dat het geheele spectrum binnen de grenzen van het voorwerp viel. Hiervoor is het noodzakelijk dat het object een cylindrischen of prismatischen vorm heeft en het chlorophyl regelmatig is verspreid, zooals bij sommige Draadwieren, Oscillariën , lange Diatomeën en ook

LICHT EN ASSIMILATIE

9

bij deelen van weefsels het geval is. Nu werd de verdeeling van de bacteriën rondom het plantendeel in de verschillende gedeelten van het spectrum waargenomen. Door vergelijking van de opeenhoopingen der bacteriën in de verschillende kleuren kon de relatieve sterkte van de assimilatie in die kleur worden bepaald.

Bij de methode der successieve waarneming , waarbij kleine objecten moeten worden gebruikt, werd hetzelfde voorwerp achtereenvolgens in verschillende deelen van het spectrum gebracht. Telkens werd nu de kleinste spleetwijdte , waarbij de bacteriën zich in de nabijheid van het voorwerp beginnen te bewegen , bepaald. De vergeljjking der spleetwijdten gaf een overzicht van de betrekkelijke grootte der assimilatie in de verschillende kleuren. Van die lichtstralen, waarin de assimilatie groot is, zal een kleine hoeveelheid reeds in staat zijn, de zuurstof- afscheiding zoo groot te maken , dat zij voldoende is voor de beweging van de bacteriën en voor deze kleur is dus de spleet nauw en om- gekeerd.

Door een zeer groot aantal van dergelijke waarnemingen kwam engelmann tot het resultaat , dat er een zeer nauw verband tusschen absorptie en assimilatie bestaat. De ligging der absorptiestrepen van het chlorophyl stemt volkomen overeen met de plaats , waar dit zelfde chlorophyl de sterkste assimilatie aanwijst. Het chlorophyl heeft twee sterke absorptiestrepen , één in het rood en één in het blauw ; terwijl in 't groen een minimum van absorptie plaats heeft. Hiermede cor- respondeeren een sterk maximum der assimilatie in het rood , een tweede maximum in het blauw en een minimum van zuurstofafscheiding in ’t groen. Ook de kleinere maxima en minima van absorptie en assi- milatie komen met elkaar overeen. Dit resultaat wijkt af van de vroeger o. a. door sachs en pfeffer verkregen uitkomsten. Ook prings- heim’s onderzoekingen zijn hiermede geheel in strijd. Volgens hem moeten juist minimum van absorptie en maximum van assimilatie samengaan en omgekeerd en deze meening vond hij door de uitkomsten , die hij met behulp van de bacteriënmethode verkreeg, bevestigd. Daar pringsheim echter volgens zijn eigen mededeelingen zeer veel bezwaren bij het toepassen van engelmann’s methode ondervond , is in dit op- zicht aan zijn resultaten niet veel waarde te hechten.

Volgens sachs en pfeffer zijn de gele en geelgroene stralen de meest werkzame bij de assimilatie en niet de roode. Deze tegenstrij- dige uitkomst is echter te verklaren uit het verschil der gebruikte methoden. Sachs en pfeffer bezigden voor hunne proeven geheele

10

LICHT EN ASSIMILATIE.

bladeren , dus objecten , waarin het licht meerdere chlorophyl-lagen moest doordringen. In de bovenste laag komt alleen het onveranderde licht ; maar in de daarop volgende lagen doorgedrongen , heeft het licht een deel van zijn stralen verloren en wel juist de roode , die volgens engelmann het meest werkzaam zijn. Daar nu de bovenste laag chlorophyl slechts een klein deel is van al het chlorophyl van het blad en dus het grootste gedeelte eigenlijk geen wit licht ont- vangt, maar licht waaraan een deel der roode stralen ontbreekt, moet noodzakelijk het gevolg zijn, dat het maximum van assimilatie voor al de lagen tezamen , dus voor het geheele blad , niet meer in het rood valt, maar verschoven is naar het groene gedeelte van het spectrum.

De juistheid van deze redeneering blijkt uit de proef, waarbij het licht, dat het spectrum moet vormen, vooraf door een verdunde chlorophyloplossing of een dun groen blad is gegaan. Hierdoor zijn dan de volgens engelmann meest werkzame stralen tegengehouden. Werkelijk vertoont zich nu op de plaats van de absorptiebanden van het chlorophyl een minimum van assimilatie.

Die uitkomsten van engelmann zijn dus ofschoon anders, niet in strijd , maar integendeel in overeenstemming met de waarnemingen der vroegere physiologen.

Door voor de verschillende gedeelten van het spectrum de verkre- gen waarden der absorptie- en assimilatiegrootte te vergelijken leerde engelmann nog nauwkeuriger het verband tusschen absorptie en assimilatie kennen. Hij vond , dat niet alleen een groote absorptie met een krachtige assimilatie en geringe absorptie met zwakke zuur- stofafscheiding gepaard gaat; maar tevens, dat door het geheele spectrum met alle kleinere maxima en minima van absorptie, klei- nere maxima en minima van assimilatie zoo nauwkeurig overeen- stemmen , dat tot een eenvoudige betrekking , een directe evenredig- heid besloten mag worden.

Ten slotte stelde de bacteriënmethode engelmann in staat de as- similatie van niet groen gekleurde planten of plantendeelen te onder- zoeken. Hierbij moeten worden onderscheiden die planten, waarin behalve een andere kleurstof, ook nog chlorophyl aanwezig is en die welke alleen een andere kleurstof dan chlorophyl bezitten. Over ’t algemeen werd aangenomen, dat deze laatste, die dus geen bladgroen hebben , niet assimileeren en dat bij de planten , die èn bladgroen èn een andere kleurstof bevatten , deze kleurstof geen werkzaam aandeel aan de assimilatie neemt.

LICHT EN ASSIMILATIE.

11

Tot de eerste groep behooren de verschillend gekleurde wieren , waarin het chlorophyl slechts onzichtbaar is door de aanwezigheid van blauwe, bruine of roode kleurstoffen.

Met behulp van de successieve bacteriënmethode bepaalde engelmann het verband tusschen lichtabsorptie en assimilatie van verschillende Diatomeën, Blauwwieren als Oscillaria en Nostoc , en Roodwieren als Callithamnion en Ceramium. Deze reeksen van waarnemingen gaven tot uitkomst dat er ook bij deze gekleurde planten , evenals bij de zuiver groene het nauwste verband tusschen assimilatie en absorptie bestaat. Hetzij bij de geelbruine Diatomeën of by de blauwe of roode wieren , steeds vond hij , dat plaatsen van maximum van assimilatie met de absorptiestrepen samenvallen , terwijl minima van zuurstofaf- scheiding met plaatsen van geringe lichtabsorptie overeenkomen. Voor de Diatomeën ligt een maximum van assimilatie in het rood, een minimum in ’t oranje en geel, en verder het grootste maximum in ’t groen. Blauwgroene cellen vertoonen het maximum in ’t geel , een mini- mum in ’t groen en ’t blauw, terwijl de Roodwieren, juist tegenge- steld aan groene plantendeelen , in groene lichtstralen sterk , in roode zwak assimileeren. Bij al deze planten werken dus juist de geabsor- beerde lichtstralen , dat zijn die , welke complementair zijn aan de eigen kleur van de plant, het sterkst assimilatorisch. Dit resultaat was van groot belang , want hiermede was zonder meer bewezen , dat de kleurstof, die tegelijk met het chlorophyl aanwezig is, evenals dit bij de assimilatie medewerkt. Ware de vroegere opvatting van de onwerkzaamheid dezer kleurstoffen juist, dan moest het maximum der assimilatie een andere ligging hebben , dan met de waarneming overeenkwam. Werden b.v. in de Roodwieren de groene lichtstralen door de roode kleurstof slechts geabsorbeerd , zonder dat ze mede- werkten bij de assimilatie , dan moest noodzakelijk in het groene ge- deelte van het spectrum slechts een geringe zuurstofafscheiding plaats hebben; terwijl in de roode lichtstralen, die weinig geabsorbeerd worden, de assimilatie voor deze planten het sterkst moet zijn. Juist het tegengestelde is het geval en op grond van deze waarnemingen verklaart engelmann , dat er in het plantenrijk behalve chlorophyl nog andere kleurstoffen, »chromophyllen” voorkomen, die assimila- torisch werken. Een bevestiging vindt de theorie van engelmann in de verspreiding der verschillende gekleurde wieren op verschillende diepte. Het is sinds lang bekend, dat de Groenwieren hoofdzakelijk aan de oppervlakte der zee voorkomen en reeds op geringe diepte

12

LICHT EN ASSIMILATIE.

geheel ontbreken. In diepere lagen treden dan achtereenvolgens Blauw- en Bruinwieren op , terwijl de Rood wieren meest zeer diep leven ; hoewel er natuurlijk geen sprake is van scherpe grenzen en de diepte , waarop de verschillende wieren voorkomen , bij verschillende soorten en ook in verschillende zeeën zeer verschillend kan zijn.

Nemen wij als voorbeeld de Roodwieren. Deze krijgen de licht- stralen , nadat ze door een dikke laag water zijn gegaan. Deze laag water absorbeert hoofdzakelijk de roode en gele lichtstralen en laat alleen de blauwe en groene door, die door de plant worden geab- sorbeerd en volgens engelmann voor de assimilatie worden gebruikt. Werden deze blauwe en groene stralen slechts geabsorbeerd zonder bij de assimilatie gebruikt te worden , dan zou er voor de plant , daar de roode en gele stralen reeds door het water zijn geabsorbeerd , zoo goed als geen lichtstralen overblijven. Het gevolg zou zijn, dat Roodwieren op groote diepte nog veel zwakker zouden assimileeren dan Groenwieren volgens deze opvatting daar moesten doen ; de Groenwieren zouden zich daar minder zwak ontwikkelen en in den strijd om het bestaan sinds lang de Roodwieren naar hooger gelegen lagen verdreven hebben. Het onderzoek leert het anders en bewijst dus , omdat de Roodwieren daar leven , waar de Groenwieren door het ontbreken van roode lichtstralen niet meer kunnen bestaan , dat die lichtstralen , welke geabsorbeerd worden , gebruikt worden bij de assimilatie. Hiermede is alweder een bewijs geleverd voor de waarheid van engelmann’s theorie en de onbruikbaarheid van pringsheim’s lichtschermhypothese.

Vele onderzoekingen over de assimilatie van planten , die alleen een andere kleurstof, een chromophyl en geen chlorophyl bezitten, heeft engelmann niet gedaan. Ter loops vermeldt hij , dat geëtioleerde kiem- planten van Nasturtium, in ’t licht gebracht, oogenblikkelijk beginnen te assimileeren , terwijl na eenige uren de kleur nog niet zichtbaar groen geworden is. Verder nam hij waar, dat gele gedeelten van bladeren van de Goudvlier , waarin het chlorophyl geheel ontbreekt of in elk geval in uiterst geringe hoeveelheid aanwezig is , zeer goed in staat waren te assimileeren , ofschoon minder krachtig dan groene gedeelten van dezelfde bladeren. Uit deze waarnemingen meent hij voorloopig te mogen besluiten, dat ook de gele kleurstof, die zoo algemeen verspreid is , deel neemt aan de assimilatie.

Een veel uitvoeriger studie maakte engelmann van de Purper- bacteriën.

LICHT EN ASSIMILATIE.

13

De Purperbacteriën zooals de bekende Bacterium pkotometricum, Spirülum rubrum , Monas Okeni , enz. zijn bewegelijke, rood gekleurde bacteriën. De meeste behooren tot de Zwavelbacteriën , dat zijn bacteriën die in water leven , dat veel organische bestanddeelen bevat. Ze verkrijgen de zwavel uit de zwavelwaterstof en hoopen haar in den vorm van kleine , lichtbrekende korreltjes in de cellen op. De roode kleurstof van de Purperbacteriën , het bacteriopurpurine , is gelijkmatig door het individu verspreid. Chlorophyl schijnt te ontbreken , want zelfs met de nauwkeurigste spectroscopische hulpmiddelen kon het niet worden aangetoond. Van deze bacteriën onderzocht engelmann behalve den invloed